Els organismes i les poblacions en una localitat formen una comunitat biològica. La composició de poblacions en una comunitat pot veure's influenciada per processos estocàstics o deterministes. Generalment aquesta depén del nivell al qual s'estudie la comunitat. Per tal de determinar les regles que regeixen la composició de la comunitat, hem de mesurar característiques descriptives a nivell de comunitat ecològica, com la diversitat de la comunitat. La diversitat és la variabilitat de la vida en una localització. El terme diversitat engloba múltiples facetes, ja que inclou informació taxonòmica, filogenètica o funcional sobre la singularitat evolutiva i ecològica dels organismes. A més, la diversitat té múltiples components perquè pot dividir-se en escales jeràrquiques (per exemple, escales espacials) formades per nivells (és a dir, α, β i γ). Mesurar simultàniament les tres facetes de la diversitat a diferents nivells d'una escala d'organització és necessari per a comprendre les regles que determinen la composició de la diversitat en una comunitat. No obstant això, altres definicions proposen incloure la força de les interaccions entre organismes o poblacions en la mesura de la diversitat, ja que els patrons d'interaccions entre organismes també poden produir variabilitat mesurable entre comunitats. L'estudi de les comunitats de paràsits sempre haja romàs darrere de l'ecologia de comunitats general, a pesar que els paràsits són ubics en tots els ecosistemes, el parasitisme és l'estratègia de vida més estesa entre les espècies existents i els paràsits juguen un paper clau en els processos ecològics. Atribuïsc aquest fet a dues causes principals. Primer, la forma de vida paràsita dificulta la quantificació dels efectes d'aquests organismes en la comunitat. En segon lloc, els parasitòlegs, generalment, han adoptat un enfocament descriptiu, malgrat els beneficis d'avançar cap a una ciència predictiva. Aquesta tesi doctoral té com a objectiu ampliar el nostre coneixement sobre l'ecologia de comunitats de paràsits, amb especial atenció a les comunitats de paràsits helmints de les llises (Teleostei: Mugilidae). No sols aprofitaré les últimes metodologies analítiques i tècniques d'ecologia de comunitats general, sinó que també adaptaré i optimitzaré el seu ús per a les comunitats d'organismes de vida lliure a l'ús en comunitats d'organismes paràsits. M'enfocaré en l'estudi de la diversitat de paràsits i les dinàmiques hoste-paràsit mitjançant l'índex de diversitat de Rao i l'anàlisi de xarxes bipartides. Amb aquests objectius en ment, he arribat a les següents conclusions. Primer, els mètodes basats en el modelatge d'argila i l'anàlisi d'imatges desenvolupats en el Capítol 3 per a estimar la massa d'organismes de mida xicoteta van ser precisos i no diferien significativament dels mètodes directes. Mentre que l'enfocament tradicional d'aproximació geomètrica va sobreestimar la massa. En conseqüència, recomane abandonar el seu ús. En segon lloc, espere que el marc teòric i la llista de set trets funcionals presentats en el Capítol 4 ajuden en estudis futurs a desvetllar preguntes ecològiques i evolutives en parasitologia. A més, espere que facilite als ecòlegs la inclusió dels paràsits en els seus estudis de comunitats. Tercer, aprofitant els mètodes (Capítol 3) i les consideracions teòriques (Capítol 4), en el Capítol 5 he trobat que la diversitat de les comunitats de paràsits de les llises de la Mediterrània occidental depén del nivell d'anàlisi i la faceta de la diversitat considerada. Per tant, les comunitats de paràsits no es poden entendre completament si alguna de les facetes de la diversitat es deixa de banda en un estudi de comunitats. Quart, en el Capítol 6 trobe que els individus de llises de dues espècies exerceixen funcions diferents per a les seues comunitats de paràsits depenent de la seua condició nativa o invasora i de les característiques de la comunitat de paràsits considerada. Propose que el seguiment a llarg termini de les funcions dels hostes invasors per a les comunitats de paràsits pot ser un indicador útil per a estimar la maduresa de l'establiment d'hostes invasors en un ecosistema. En general, aquesta tesi mostra com les comunitats de paràsits poden estudiar-se d'acord amb la teoria d'ecologia de comunitats actual. Aquesta tesi, ofereix noves eines als parasitòlegs per a millorar la seua comprensió del paper dels paràsits en els ecosistemes i espere que anime als ecòlegs a considerar els paràsits en els seus estudis per a obtindre una comprensió més àmplia dels processos dels ecosistemes. //Los organismos y las poblaciones en una localidad componen una comunidad biológica. La composición de poblaciones en una comunidad puede verse influenciada por procesos estocásticos o deterministas. Generalmente esta depende del nivel al que se estudie la comunidad. Para determinar las reglas que determinan la composición de la comunidad, debemos medir características significativas a nivel de comunidad ecológica, como la diversidad de la comunidad. La diversidad es la variabilidad de la vida en una localidad. El término diversidad engloba múltiples facetas, ya que incluye información taxonómica, filogenética o funcional sobre la singularidad evolutiva y ecológica de los. Además, la diversidad tiene múltiples componentes porque puede dividirse en escalas jerárquicas (por ejemplo, escalas espaciales) compuestas por niveles (es decir, α, β y γ). Medir simultáneamente las tres facetas de la diversidad a diferentes niveles de una escala de organización es relevante para comprender las reglas que determinan la composición de la diversidad en una comunidad. Sin embargo, otras definiciones proponen incluir la fuerza de las interacciones entre organismos o poblaciones en la medida de la diversidad, ya que los patrones de interacciones entre organismos también pueden producir variabilidad medible entre comunidades. El estudio de las comunidades de parásitos siempre se ha quedado retrasado con respecto a la ecología general de comunidades, a pesar de que los parásitos son ubicuos en todos los ecosistemas, el parasitismo es la estrategia de vida más extendida entre las especies existentes y los parásitos juegan un papel clave en los procesos ecológicos. Atribuyo este hecho a dos causas principales. Primero, la forma de vida parásita dificulta la cuantificación de los efectos de estos organismos en la comunidad. En segundo lugar, los parasitólogos, generalmente, han adoptado un enfoque descriptivo, a pesar de los beneficios de avanzar hacia una ciencia predictiva. Esta tesis doctoral tiene como objetivo ampliar nuestro conocimiento sobre la ecología de comunidades de parásitos, con especial atención a las comunidades de parásitos helmintos de los mújoles (Teleostei: Mugilidae). No solo aprovecharé las últimas metodologías analíticas y técnicas de ecología de comunidades general, sino que también adaptaré y optimizaré su uso para las comunidades de organismos de vida libre al uso en comunidades de organismos parásitos. Me enfocaré en el estudio de la diversidad de parásitos y las dinámicas hospedador-parásito mediante el índice de diversidad de Rao y el análisis de redes bipartitas. Con estos objetivos en mente, he llegado a las siguientes conclusiones. Primero, los métodos basados en el modelado de arcilla y el análisis de imágenes desarrollados en el Capítulo 3 para estimar la masa de organismos pequeños fueron precisos y no diferían significativamente de los métodos directos, mientras que el enfoque tradicional de aproximación geométrica sobreestimó la masa. En consecuencia, recomiendo abandonar su uso. En segundo lugar, espero que el marco teórico y la lista de siete rasgos funcionales presentados en el Capítulo 4 ayuden en estudios futuros a revelar preguntas ecológicas y evolutivas en parasitología. Además, espero que facilite a los ecólogos la inclusión de los parásitos en sus estudios de comunidades. Tercero, aprovechando los métodos (Capítulo 3) y las consideraciones teóricas (Capítulo 4), en el Capítulo 5 he encontrado que la diversidad de las comunidades de parásitos de los mújoles del Mediterráneo occidental depende del nivel de análisis y la faceta de la diversidad. considerada. Por lo tanto, las comunidades de parásitos no pueden entenderse completamente si alguna de las facetas de la diversidad se obvia en un estudio. Cuarto, en el Capítulo 6 concluyo que los individuos de mújoles de dos especies desempeñan funciones diferentes para sus comunidades de parásitos dependiendo de su estado nativo o invasor y de las características de la comunidad de parásitos considerada. Propongo que el seguimiento a largo plazo de las funciones de los hospedadores invasores para las comunidades de parásitos puede ser un indicador útil para estimar la madurez del establecimiento de hospedadores invasores en un ecosistema. En general, esta tesis muestra cómo las comunidades de parásitos pueden estudiarse de acuerdo con la teoría de ecología de comunidades actual. Esta tesis, ofrece nuevas herramientas a los parasitólogos para mejorar su comprensión del papel de los parásitos en los ecosistemas y espero que anime a los ecólogos a considerar los parásitos en sus estudios para obtener una comprensión más amplia de los procesos de los ecosistemas.

Organisms and populations at a place compose a biological community. The assemblage of populations in a community can be influenced by stochastic or deterministic processes. It generally depends on the level at which the community is studied. To ascertain the rules that manage the community composition, one should focus on measuring features meaningful at the community level, such as the diversity of the community. Diversity is the variability of life at a place. Diversity is multifaceted because it includes taxonomic, phylogenetic or functional information about the evolutionary and ecological histories of the organisms and populations. Furthermore, diversity has multiple components because it can be partitioned across hierarchical scales (e.g. spatial scales) composed by levels (i.e. α, β and γ). The simultaneous measurement of the three facets of diversity in combination with its measurement at different levels of an organisational scale is relevant to understand the composition of the diversity in a community. However, other definitions propose to include the strength of interactions among organisms or populations in the measurement of diversity, since the patterns of interactions among organisms can also produce measurable variability between communities. The study of parasite communities has always lagged behind general community ecology, even though parasites are ubiquitous in all ecosystems, parasitism is the most extended life strategy among extant species and parasites play key roles in ecological processes. I attribute this fact to two main causes. First, the parasitic lifestyle complicates the quantification of the effects of these organisms on the community. Second, parasitologists have commonly adopted a descriptive approach, despite the unrivaled benefits of moving forward a predictive science. This doctoral thesis aims to increase our knowledge of the community ecology of parasites, with special attention to the helminth parasite communities of grey mullets (Teleostei: Mugilidae). I will not only take advantage of the last analytical methodologies and techniques of general community ecology, but I will also adapt and optimise their use in communities of free-living organisms to organisms with parasitic life strategies. I will focus on the study of parasite diversity and host–parasite dynamics by means of Rao’s index of diversity and the bipartite network analysis. With these objectives in mind, I have reached the following conclusions. First, the two methods based on Clay Modelling and Image Analysis developed in Chapter 3 to estimate mass of small organisms were accurate and did not significantly differ from the direct methods, whereas the traditional Geometric Approximation approach overestimated mass. Consequently, I strongly recommend abandoning its use. Second, I expect that the theoretical framework and the core list of seven functional traits presented in Chapter 4 will help future researchers to unveil ecological and evolutionary questions in parasitology. Moreover, I hope it will facilitate ecologists to include parasites in their studies. Third, taking advantage of the methods (Chapter 3) and theoretical considerations (Chapter 4) I found in Chapter 5 that the diversity of the parasite communities from grey mullets from the Western Mediterranean is dependent on the level of the analysis and the facet of diversity considered. Thus, parasite communities cannot be fully understood if any of the facets of diversity is neglected in a study. Fourth, I conclude in Chapter 6 that grey mullet individuals of two species play different roles for their parasite communities regarding the native or invasive status of the host individuals and the characteristics of the parasite community considered. I propose that long-term monitoring of the roles of invasive hosts in parasite communities can be a useful proxy for estimating the maturity of the establishment of the invasive hosts in an ecosystem. Overall, this thesis shows how parasite communities can be studied under the light of the current community ecology theory. It gives novel tools to parasitologists to improve our understanding of the role of parasites in ecosystems and we expect it will encourage ecologists to consider parasites in their studies to get a broader comprehension of ecosystem processes.