RESUMEN Cada vez es mayor el conocimiento existente sobre las interacciones entre parásitos y hospedadores en condiciones naturales. Sin embargo, aún no están bien establecidos los costes y compromisos a que se enfrentan los hospedadores que padecen infecciones parasitarias crónicas. Los parásitos sanguíneos pueden causar estrés fisiológico a sus hospedadores mediante la destrucción celular y el consumo de hemoglobina. El importante papel que las proteínas de estrés (heat shock proteins, HSPs) tienen en la regulación de toda una pléyade de procesos fisiológicos en todos los seres vivos ha suscitado un creciente interés desde su descubrimiento, y diversos estudios han sugerido su importancia en respuesta al parasitismo. Evidencias recientes indican que ciertas HSPs tienen un papel clave en la modulación del sistema inmune. La evaluación conjunta de la inmunidad humoral y la respuesta de estrés puede ayudarnos a comprender mejor los mecanismos fisiológicos que subyacen a las historias vitales de los hospedadores que hacen frente a las infecciones parasitarias. El objetivo general que se aborda en esta Tesis es profundizar en el conocimiento de los costes y compromisos que los organismos parásitos infringen en sus hospedadores en condiciones naturales. Utilizando como modelo una población de herrerillo común (Parus caeruleus) y mediante aproximaciones experimentales principalmente, se investiga el papel que el sistema inmunitario y la respuesta al estrés juegan en la defensa de las aves frente a las infecciones parasitarias, y en la modulación de la inversión en la reproducción, los costes reproductivos y de sus estrategias vitales. En una primera fase de la Tesis, se establecen y validan dos protocolos metodológicos, uno para la obtención y análisis de muestras sanguíneas destinado a la cuantificación de los niveles de HSPs y otro para la cuantificación de los niveles de inmunoglobulinas, ambos para su aplicación en especies silvestres de aves. Se aportan evidencias experimentales que demuestran que la infección por parásitos sanguíneos induce una respuesta de estrés en aves en condiciones naturales, y se detecta la existencia de costes del parasitismo o de las defensas fisiológicas frente a él sobre la eficacia biológica. Una disminución experimental de las parasitosis sanguíneas y la reducción asociada de los niveles de inmunoglobulinas permiten a las hembras destinar más recursos hacia el cuidado parental, resultando en beneficios para los polluelos. Además, un experimento de manipulación del tamaño de la nidada permitió detectar disminuciones de los niveles de HSP60 en las hembras que atendieron nidadas reducidas, y de los niveles de inmunoglobulinas en las que atendieron nidadas aumentadas. Los resultados obtenidos sugieren que el estrés fisiológico podría ser un factor limitante del esfuerzo parental durante la reproducción de los herrerillos. Por otra parte, los herrerillos que reutilizan cavidades que contienen nidos viejos de la estación anterior pagan un coste causado por la presencia de ectoparásitos. Este coste surgió en términos de un menor éxito reproductor y un menor peso corporal de las hembras tras la reproducción. Se detectó un coste adicional en forma de mayor infección por parásitos sanguíneos en las hembras cuanto mayor fue la abundancia de ectoparásitos. Los resultados indicaron que los costes de reutilización de los nidos podrían verse reducidos en aquellas áreas y/o años con baja incidencia del ectoparasitismo. Finalmente, se exploran las causas de la variabilidad intraespecífica en un carácter implicado en la reproducción como es el tamaño del nido. Los resultados indican que determinadas medidas de la salud de la hembra están relacionadas con el esfuerzo de construcción del nido en algunos años, dependiendo probablemente de las condiciones ambientales, por lo que el tamaño del nido en esta especie podría ser un carácter sujeto a selección sexual. __________________________________________________________________________________________________

The general aim of this Thesis is to deepen our understanding of the costs and tradeoffs that parasites impose on their hosts in the wild. The main model system is a blue tit (Parus caeruleus) population. Primarily with experimental approaches, I study the role played by immune system and stress responses in birds facing parasite infections. I also study their implications in the modulation of reproductive investment, reproductive costs and life histories. As a first step, I establish and validate two methodological procedures, one for the collection and analysis of blood samples for the quantification of HSP levels, and other for the quantification of immunoglobulin levels, both to be applied in wild bird populations. I report the first experimental evidence relating blood parasite infection to the physiological stress response in a wild avian population. The results show the existence of fitness costs of parasitism or physiological defences against it. An experimental reduction of blood parasitism and the associated reduction in immunoglobulin levels allowed females to allocate more resources towards parental effort, resulting in benefits for the offspring. In addition, a brood size manipulation experiment allowed us to detect a reduction in HSP60 level in females attending reduced broods, and a reduction in immunoglobulin levels in females attending enlarged broods. Results suggest that physiological stress may limit parental effort during reproduction in blue tits. Blue tits reusing cavities with old nests from the previous season pay costs caused for the presence of ectoparasites. These costs arose as a lower reproductive success and a lower female body weight after reproduction. I detected an additional cost expressed as higher blood parasite infection in females as ectoparasitim increases. Results show that the costs of nest reuse would be lower in areas and/or seasons with low incidence of ectoparasitism. Finally, I explored the causes of intraspecific variability in nest size, a character involved in reproduction. Results show that certain measures of female health are related to nest-building effort in some years, probably depending on environmental conditions. Thus, nest size in this species may be a sexually selected trait.